rice-drought-blog
تأثیرات تنش خشکسالی بر گیاه-قسمت 4

تأثیرات تنش خشکسالی بر گیاه-قسمت 4

نوشته شده در کلیات و تعاریف 216 بدون نظر

برداشت نوری و تثبیت کربن

تثبیت کارای دی‌اکسید کربن توسط گیاهان زراعی برای رشد و باروری آنها حیاتی می‌باشد. گیاهان، دی‌اکسیدکربن را در ترکیبات آلی توسط فرایند فتوسنتز تثبیت می‌کنند. فتوسنتز نسبت به خشکسالی بسیار حساس می‌باشد، زیرا خشکسالی مستقیماً بر ظرفیت فتوسنتزی محصولات تأثیر می‌گذارد. کاهش سطح برگ (اندازه و تعداد) و بسته شدن روزنه‌ها، موجب اختلال در فعالیت آنزیم کربوکسیله کننده و سنتز ATP می‌شود، و خرابی دستگاه فتوسنتز از عوامل کلیدی کاهنده‌ی تثبیت کربن در شرایط خشکسالی می‌باشد (شکل 1-1؛ بارلو 1988؛ یامانس و همکاران 2003). به طور کلی، تأثیرات خشکسالی بر تثبیت کربن می‌تواند به محدودیت‌های روزنه‌ای و غیرروزنه‌ای تقسیم شود. بسته شدن روزنه‌ای یکی از پاسخ‌های اولیه‌ی گیاهان زراعی در زمان قرارگیری در معرض تنش خشکسالی می‌باشد. بسته شدن روزانه‌ها موجب کاهش اتلاف آب از طریق تعرق با کاهش آنی جریان ورودی دی‌اکسیدکربن روزنه‌ای می‌شود (مدرانو و همکاران 2002؛ فلکساز و همکاران 2004). میاشیتا و همکاران (2005) کاهش فتوسنتز و نرخ تعرق بر اثر کاهش هدایت روزانه‌ای در لوبیای قرمز (Phaseolus vulgaris L.) را گزارش کردند. همچنین، تنش خشکسالی به طور فزاینده‌ای نرخ اسیمیلاسیون دی‌اکسیدکربن را کاهش می‌دهد که به دلیل کاهش هدایت روزنه‌ای در نارگیل (Cocos nucifera L.) می‌باشد (گومز و همکاران 2010).

کاهش اندازه‌ی روزنه محدودیت غالب فتوسنتز تحت تنش ملایم تا متوسط خشکسالی می‌باشد. کاهش پتانسیل آب و از دست رفتن تورم، مسئول کاهش هدایت روزانه‌ای می‌باشد. کاهش هدایت روزنه‌ای به دلیل کاهش آب و پتانسیل تورمی در آفتابگران تحت شرایط خشکسالی گزارش شده است (کوریرا و همکاران 2006)؛ با این وجود، روزنه‌ها می‌توانند بدون از دست رفتن آب برگ نیز بسته شوند. جذب کربن و هدایت روزنه‌ای برگ‌های آفتابگردان دست نخورده با افزایش درجه‌ی خشکسالی کاهش می‌یابد (اقبال و همکاران 2009). کاهش هدایت روزنه‌ای موجب کاهش جریان رو به داخل دی‌اکسیدکربن می‌شود که منجر به کاهش نرخ فتوسنتز می‌گردد. گرچه محدودیت روزنه‌ای می‌تواند عامل کلیدی مسئول کاهش نرخ فتوسنتز تحت برخی شرایط باشد، لیکن محدودیت‌های غیرروزنه‌ای می‌توانند در برخی شرایط دیگر مهم‌تر باشند (فاروغ و همکاران 2009 الف؛ سیگناربوسک و فلر 2011). حتی اجتناب از محدودیت روزنه‌ای برای غلبه بر تأثیر مخرب کاهش هدایت روزنه‌ای بر فتوسنتز تحت خشکسالی کافی نمی‌باشد، که بیانگر دخالت محدودیت‌های غیرروزنه‌ای است (تزارا و همکاران 1999). کاهش سنتز و تغییر فعالیت‌های آنزیم‌های ضروری و رنگدانه‌های فتوسنتزی، سنتز ATP معیوب، تنفس نوری و بار اکسایشی سنگین از محدودیت‌های غیرروزنه‌ای اصلی تثبیت کربن می‌باشد (فاروغ و همکاران 2009 الف).

فعالیت معیوب آنزیم‌های فتوسنتزی ضروری مانند ریبولوز-1، 5-بیس فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز (روبیسکو)، فسفو‌انول‌پیروات کربوکسیلاز، پیروات فسفات دیکیناز، NADP-مالات دی‌هیدروژناز، و NADP-مالیک آنزیم مسئول کاهش نرخ فتوسنتز تحت شرایط خشکسالی هستند (ردی و همکاران 2004؛ فاروغ و همکاران 2009 الف و ب). تنظیم پیشرونده و ممانعت از فرایندهای متابولیک منجر به کاهش مقدار ریبولوز-1، 5-بیس‌فسفات می‌شود، که محدودیت غالب تحت تنش خشکسالی بوده و در نتیجه آسیمیلاسیون فتوسنتزی دی اکسیدکربن را کاهش می‌دهد (فلکساز و مدرانو 2002). دگرگونی ریبولوز-1،5-بیس‌فسفات به 3-فسفوگلیسریک اسید با کاهش مقدار نسبی آب برگ کاهش می‌یابد که نشان می‌دهد بازتولید ریبولوز-1،5-بیس‌فسفات به شدت تحت تنش خشکسالی کاهش می‌‌یابد (فلکساز و مدرانو 2002). لذا کاهش مقدار ریبولوز-1،5-بیس‌فسفات و بازتولید آن مسئول کاهش سریع فتوسنتز تحت تنش خشکسالی می‌باشد (ردی و همکاران 2004). سیگناربیوکس و فلر (2011) بر اساس ماکزیمم کارایی فتوسنتز و سرعت کربوکسیله شدن روبیسکو ، محدودیت‌های غیرروزنه‌ای قوی برای فتوسنتز در گونه‌های مختلف علفزار تحت تنش خشکسالی در سه عرض جغرافیایی مختلف را گزارش کردند. علاوه‌براین، آنها تأکید کردند که سرعت کربوکسیله شدن روبیسکو به شدت نسبت به کمبود آب حساس بوده و می‌تواند ابزاری برای ارزیابی پاسخ گونه‌های مختلف به خشکسالی برای عملکرد علفزار باشد.

تنفس نوری همچنین مسئول کاهش تثبیت نیتروژن بخصوص در گیاهان C3 تحت تنش خشکسالی می‌باشد. زیرا روبیسکو آنزیم کلیدی در جذب دی‌اکسیدکربن در گیاهان C3 بوده و به دلیل طبیعت دوگانه‌شان، می‌توانند بسته به غلظت داخلی دی‌اکسیدکربن یا اکسیژن برگ به عنوان کربوکسیلاز یا اکسیژناز عمل کنند. لذا در تنش آبی متوسط، روبیسکو به عنوان اکسیژناز عمل می‌کند، که به دلیل اکسیژن داخلی بیشتر در مقایسه با مقدار دی‌اکسیدکربن به دلیل بسته شدن روزنه‌ها و افزایش تنفس نوری با هزینه‌ی تثبیت کربن می‌باشد (گانوم 2009). در کمبود آب حاد، تنفس نوری می‌تواند به سه طریق مفید باشد: (1) در اتلاف انرژی نقش داشته و در نتیجه بازداری نوری را کاهش می‌دهد (فلکساز و مدرانو 2002)، (2) گلیسین (آمینواسید) تولید می‌کند که برای سنتز گلوتاتیون استفاده می‌شود، که ترکیبی برای دفاع آنتی‌اکسیدان است (نوکتور و همکاران 1999)، و (3) ذخیره‌ی ریبولوز-1،5-بیس‌فسفات برای چرخه‌ی کالوین را افزایش می‌دهد (وینگلر و همکاران 2000). موازی با این فواید، تنفس نوری موجب تقویت تنش اکسایشی در بافت‌های فتوسنتزی با افزایش تولید پراکسید هیدروژن در پروکسیزم از طریق گلیکولات اکسیداز می‌شود؛ و بیش از 70 درصد تولید پراکسید هیدروژن در گیاهان C3  تحت تنش خشکسالی با تنفس‌نوری مرتبط می‌باشد (نوکتور و همکاران 2002).

نقش رنگدانه‌های فتوسنتزی مانند مقدار کلروفیل، کارتنوئید، و زانتوفیل‌ها نیز در تثبیت نیتروژن حیاتی است، زیرا در تسخیر تابش خورشید برای تحریک مکانیسم فتوسنتز نقش دارند (اسرار و الهیندی 2011). به طور مشابه، تنش آبی موجب کاهش سرعت فتوسنتز و کاهش کارایی فتوشیمیایی (Fv/Fm) فلورسنس کلروفیل در برگ‌های اولیه‌ی لوبیای قرمز می‌شود (میاشیتا و همکاران 2005).

همان‌طور که در بالا گفته شد، کاهش جریان ورودی دی‌اکسیدکربن تحت خشکسالی متوسط و شدید موجب نقصان مقدار ریبولوز-1،5-بیس‌فسفات ، فعالیت روبیسکو و سنتز ATP می‌شود که تثبیت نیتروژن را تنظیم می‌کند؛ در نتیجه اکسیداسیون نیکوتین‌آمید آدنین دی‌نوکلئوتید  در چرخه‌ی کالوین کاهش می‌یابد. در نتیجه، NADP+ (پذیرنده‌ی اولیه‌ی الکترون) به اندازه‌ی کافی موجود نمی‌باشد. لذا وقتی گیاهانی که در معرض خشکسالی هستند در معرض تابش زیاد قرار می‌گیرند، تولید مازاد گونه های اکسیژن فعال منجر به مهارنوری می‌شود (فلکساز و مدرانو 2002). در کاج قناری (Pinus canariensis L.) که در معرض خشکسالی متوسط است، سرعت فتوسنتز خالص به طور معنی‌داری کاهش می‌یابد که اساساً به دلیل تولید مازاد گونه های اکسیژن فعال و کاهش هدایت روزنه‌ای می‌باشد (تایوس و همکاران 2001). به طور مشابه، پمپلی و همکاران (2010) پروکسیداسیون بیشتر لیپید در جاتروفا (Jatropha curcas L.) را به دلیل کاهش هدایت روزنه‌ای تحت تنش خشکسالی گزارش کردند.

گیاهانی که در معرض همه‌ی انواع تنش‌های غیرزیستی از جمله خشکسالی می‌باشند، منجر به افزایش تنش اکسایشی با تولید مازاد گونه های اکسیژن فعال می‌شوند، که بسیار سمی بوده و باعث آسیب به پروتئین‌ها، لیپیدها، کربوهیدرات‌ها و DNA می‌شود (فاروغ و همکاران 2009 الف، ب، 2011). رادیکال‌های سوپراکسید، اکسیژن منفرد، پروکسید هیدروژن، رادیکال‌های آلکوکسی، و رادیکال‌های هیدروکسیل، گونه های اصلی هستند که در گیاهان تحت تنش‌های غیرزیستی تولید می‌شود (اپل و هیرت 2004). این گونه های اکسیژن فعال بسیار واکنش‌پذیر بوده و متابولیسم نرمال گیاه را از طریق آسیب اکسایشی به لیپیدها، پروتئین، و دیگر ماکرومولکول‌ها در غیاب مکانیسم‌های حفاظتی تخریب می‌کند (روت و شاو 2001). در کلروپلاست، فتوسیستم Iو فتوسیستم IIو در میتوکندری، کمپلکس I، یوبیکوینون و کمپلکس IIIی زنجیره‌ی انتقال کربن، مکان‌های اصلی تولید گونه های اکسیژن فعال  هستند (گیل و توتجا 2010). لذا فعالیت‌های ناقص آنزیم‌های ضروری و سنتز ATP به دلیل آسیب اکسایشی موجب کاهش فعالیت‌های فتوسنزی و تنفسی می‌شود. افزایش پروکسیداسیون لیپید به دلیل تولید مازاد گونه های اکسیژن فعال در نهال‌های کاپر بوش تحت تنش خشکسالی گزارش شده است (اوزکور و همکاران 2009). همچنین، کیو و همکاران (2008) پروکسیداسیون بیشتر لیپید در نهال‌های گندم جوان که در معرض خشکسالی هستند را به دلیل ساخته شدن رادیکال‌های سوپراکسید، پروکسید هیدروژن گزارش کرده‌اند.



دیدگاهتان را بنویسید

آدرس ما در گوگل

آدرس دفتر مرکزی

شيراز - خیابان فلسطین - چهارراه حکیمی - موسسه چشم انداز هزاره سوم ملل
تلفن:07132320953-07132320721
09382252774
Address: P.O.Box 71555-1111, Shiraz, IRAN
No. 3, 4th Floor, Sadaf Building, Beside of the Pars International Hotel, Zand Blvd.,Shiraz, IRAN
E-Mail: sjavizadeh@yahoo.com